·
Mecanorreceptors: Són els receptors capaços de transduir la pressió,
ones sonores, i altres vibracions.
·
Receptors electromagnètics: Són capaços de transduir la radiació
luminosa i la radiació térmica.
o
Fotorreceptors.
o
Termorreceptors.
·
Receptors químics: Són capaços de transduir informació aportada per
molécules químiques.
·
Hi ha receptors que són especialitzacions de la pròpia dendrita.
Presenten proteïnes estímul-dependents.
·
Hi ha receptors que són cèl·lules sensorials especialitzades que
interaccionen amb la neurona sensorial.
·
Hi ha receptors que són una terminació nua de la dendrita.
·
Somatorreceptors: Són receptors que s’encarreguen d’arreplegar
informació sobre el medi exterior.
·
Viscerorreceptors: Són receptors que s’encarreguen d’arreplegar
informació sobre el medi intern.
·
Propiorreceptors: Són receptors que s’encarreguen d’arreplegar
informació sobre la posició de les articulacions i l’activitat muscular, i
l’orientació espacial del cos en general.
·
Nocirreceptors: Detecten els agents nocius.
En general, la neurona sensorial consta d’una estructura morfofuncional estàndar. Per tal de descriure-la, utilitzarem l’estructura morfològica de la neurona somatosensorial, ja que resulta més senzilla que altres tipus neuronals. Aquesta neurona està associada en el seu extrem aferent a un receptor sensorial. El receptor sensorial és una proteïna, cèl·lula, etc. (veure mes dalt) capaç de transduir l’energia d’un estímul en energia bioelèctrica que servisca al sistema nerviós. El receptor sensorial està associat a la zona sensor de la neurona, la qual té canals depenents del receptor, que s’obriran quan el receptor siga estimulat. Aquests canals tenen una obertura gradual i no tenen temps refractari. El sensor s’encarregarà de dur a terme la codificació de l’informació. Associat al sensor tindrem l’axó que conduirà l’informació en forma d’impuls bioelèctric, i finalment tindrem la presinapsi, on es produirà la descàrrega de neurotransmissors.
L’estímul es definix a partir dels paràmetres
d’intensitat, duració, modalitat i localització espacial. El paràmetre de
modalitat té relació amb el tipus d’energia de l’estímul, i sera distinta per a
cada receptor (no exactament). El paràmetre de localització espacial es referix
a l’area corporal afectada per l’estímul. Els dos primers paràmetres (intensitat
i duració), els veurem més profundament un poc més avall, quan parlem de la
codificació.
El receptor sensorial és específic per a un
tipus d’estímul (modalitat), de tal forma que necessitarem un estímul adequat
per tal d’estimular un receptor determinat. Una altra característica del
receptor és que necessita un umbral d’intensitat per a poder detectar
l’estímul.
Per tal de perfilar la definició
d’especificitat dels receptors sensorials, hem de parlar de la sensibilitat
diferencial. En realitat, un receptor especialitzat, per exemple, per a la
llum, és capaç de detectar estímuls d’altres tipus. Però, l’umbral per a la
llum és molt més xicotet que per a altres estímuls, de tal forma que és més
fàcilment detectable l’energia lluminosa.
Una volta l’estímul ha sigut detectat per el
receptor, cal generar informació adequada per al sistema nerviós. A aquest
procés l’anomenem transducció. El receptor sensorial és un transductor. El
receptor sensorial és estimulat per l’estímul, i aleshores provoca l’obertura
dels canals de sodi de la membrana del sensor, canviant la permeabilitat i
provocant una despolarització de la membrana. Aquesta despolarització és
gradual, la qual cosa vol dir que no és tot o res com el potencial d’acció. La
resposta gradual no és dirèctament proporcional a l’intensitat de l’estímul, si
no que manté una relació amb aquest de tipus logarítmic. La despolarització
genera un potencial local anomenat potencial de receptor.
El potencial de receptor provocarà unes
corrents electrotóniques que activaran els canals electrodependents i
provocaran els potencials d’acció en la zona d’iniciació de l’impuls nerviós.
Els potencials seran generats a una freqüència determinada, la qual cosa estarà
condicionada per els fenómens d’adaptació i codificació.
Adaptació: En principi, la freqüència dels
potencials d’acció serà major quant més intens siga l’estímul. Açò es donarà en
els receptors que no presenten fenómen d’adaptació, o en els que presenten
adaptació lenta (tónics). Els receptors que presenten el fenómen d’adaptació
(fàsics), no mantenen la freqüència de potencials d’acció constant, si no que
aquesta va disminuint progressivament. Açò és degut a la disminució del
potencial de receptor. La utilitat fisiològica d’aquest fenómen és que els
receptors tónics són utilitzats per a mesurar la intensitat, mentres que els
receptors fàsics detecten la velocitat de canvi de la intensitat de l’estímul.
El fenómen d’adaptació és important per a previndre l a sobrecàrrega sensorial
(l’organisme passa per alt els estímuls constants).
Codificació: El fenómen de codificació tindrà
lloc també quan l’informació de l’estímul interpretada per el receptor passa a
ser informació bioelèctrica (transducció). El primer pas del procés és la
compresió. L’interval d’intensitats de l’estímul perceptibles és molt gran en
comparació amb l’interval de freqüències dels potencials d’acció, per la qual
cosa, l’informació haura de comprimir-se per a poder ser traduïble. Existirà
una relació proporcional entre la diferència perceptible de dos intensitats i
les intensitats dels dos estímuls, de tal forma que a estímuls més grans serà
necessària una major diferència d’intensitats. Així, la relació entre la
intensitat i la freqüència de potencials d’acció no serà dirèctament
proporcional si no que complirà una relació logarítmica.
Finalment, sols quedarà la transmissió de la
informació mitjançant la conducció de l’impuls nerviós. En les fibres
conductores es pot donar també un procés anomenat adequació, que consisteix en
la inactivació dels canals de sodi quan estan exposats a un estímul
creixent/constant que produeix un potencial de receptor constant (en receptors
amb adaptació/sense). És una propietat que depen del tipus de fibra i del tipus
d’estímul.
El sistema somatosensorial cutani té dues
característiques distintives:
·
Els receptors es distribueixen per tot el cos.
·
Procesa distintes classes d’estímuls, molts dels quals són distints
tipus d’energies.
Aquest sistema rep diverses sensacions o
submodalitats (sentits corporals).
·
Estimulació mecànica de la superfície corporal, sensació tàctil.
·
Desplaçaments mecànics dels músculs i articulacions, propiocepció dels
membres.
·
Estímuls químics, mecànics o térmics que siguen nocius, nocicepció
(dolor).
·
Estímuls freds o calents, sensacions térmiques.
Aquestes sensacions es combinen per produïr
experiències sensorials més complexes. Com la combinació del tacte i la
propiocepció de la mà que produeixen la sensació de forma en tres dimensions d’un
objecte al agafar-lo (estereognasia). La humitat o el picor també són
combinacions de sensacions més simples.
Existeixen distints tipus de sensacions
tàctils:
·
Sensació de tacte: es deu a l’estimulació de receptors tàctils a la
pell.
·
Sensació de pressió: es deu a la deformació de teixits més profunds.
·
Sensació de vibració: es deu a senyals sensitives repetides amb
freqüència.
Però alguns receptors que intervenen,
sobretot els d’adaptació ràpida, són del mateix tipus.
Classes de receptors tàctils.
·
Terminacions nervioses lliures: es troben a qualsevol lloc de la pell i
a molts altres teixits, responen al tacte i a la pressió.
·
Corpuscle de Meissner: terminació nerviosa encapsulada que excita una
fibra nerviosa mielínica. Dins de la càpsula hi ha molts filaments nerviosos
terminals en espiral. Es troba en les zones de la pell on està molt
desenvolupada la capacitat per a diferenciar les característiques especials de
la sensació del tacte. Poden reconéixer el punt de l’organisme tocat. S’adapten
ràpidament i per tant són molt sensibles al moviment d’objectes lleugers sobre
la pell.
·
Receptors al tacte d’extrem eixamplat (discs de Meckel): es troben a
les regions riques en corpuscles de Meissner. Transmeteixen una senyal forta al
principi i després una dèbil contínua que s’adapta lentament. Per tant donen
senyals d’intensitat especialment sensibles per a estímuls constants.
·
Órgan pilós terminal: es troba envoltant la base dels pels de
l’organisme. S’adapta fàcilment, de manera que reconeix els moviments
d’objectes sobre la superfície del cos.
·
Órgans terminals de Ruffini: estan a les capes profundes de la pell.
Tenen unes terminacions ramificades que s’adapten poc, de forma que ens donen a
conéixer els estats de deformació constants dels teixits profunds. També es
troben a les càpsules articulars, senyalant el grau de rotació d’aquestes.
·
Corpúsculs de Paccini: es troben immediatament baix de la pell i en la
profunditat dels teixits facials del cos. Són estimulats per moviments molt
ràpids dels teixits com les vibracions, ja que s’adapten molt fàcilment.
Els estímuls nocius activen selectivament uns
receptors sensorials especialitzats, els nociceptors.
El dolor és un mecanisme protector del cos ja
que es produeix sempre que un teixit és lesionat, i obliga a l’individu a que
reaccione per tal de suprimir-lo.
Hi ha distints tipus de dolor. El dolor
superficial es dona en la superfície corporal. El dolor profund es genera en
l’interior dels músculs. Ambdós formen part del dolor somàtic, mentres que
també existeix el dolor visceral.
El dolor superficial té dos components: el
dolor inicial, immediat, agut i altament localitzat, i un dolor retardat, més
prolongat i més difús. Cada un ve captat per un tipus distint de terminació
nerviosa.
Els receptors de dolor en la pell i en la
resta de teixits són terminacions nervioses lliures. En la pell es troben
disperses en les capes superficials. Aquests receptors són excitats per
estímuls mecànics, químics, o térmics:
·
Tensió mecànica excesiva o danu mecànic als teixits: receptor de dolor
mecanosensible.
·
Diverses substàncies químiques: receptors de dolor quimiosensibles.
Encara que hi ha alguns que sols s’exciten davant un estímul (sustància
química), la majoria responen sobre vés d’un.
·
Els receptors de dolor no s’adapten gens o molt poc, de manera que
permiteixen que la persona seguisca percibint un estímul lesiu mentres dure.
Els termorreceptors responen als estímuls
térmics (radiació térmica).
Els receptors de fred i calor estan
localitzats immediatament baix de la pell, en punts definits, però separats. En
la major part de les àrees del cos hi ha més receptors per al fred que per al
calor.
Hi ha unes terminacions característiques per
al calor que són terminacions nervioses lliures ( nom????).
El receptor del fred és una terminació
especial i menuda de nervis mielinitzats que es ramifiquen diverses vegades.
Dels 10 als 30 graus s’estimulen els
receptors del fred. Dels 30 als 47 s’estimulen els receptors de calor. Per dalt
i per baix s’estimulen els nociceptors.
Els receptors térmics són estimulats per
canvis d’intensitat metabòlica????
L’ull humà és un órgan quasi esfèric amb
varies capes i estructures. La capa més interna de l’ull és la retina, sobre la
qual es forma la imatge real i invertida que després és restaurada pel
processat realitzat per el SNC. La retina és una estructura multilaminar que
conté les cèl·lules fotorreceptores i una red complexa amb diversos tipus de
cèl·lules nervioses. Està formada per quatre capes:
·
Epiteli fragmentari: material opac que prevé la dispersió de la llum i
participa en la formació d’una imatge nítida en la retina. A més fagocita
fragments de membrana cel·lular eliminada per els segments externs dels
nocirreceptors. És la capa més profunda.
·
Capa de fotorreceptors: Són cèl·lules que poden ser estimulades per la
llum, i hi ha dos classes:
o
Bastons: Són allargats, prims i cilíndrics. El seu segment extern conté
una membrana cel·lular rica en rodoprina (fotopigment). El segment intern conté
el nucli, nombroses mitocòndries per a l’aport energètic necessari per a la
transducció i altres orgànuls cel·lulars. La presinapsi es comunica amb una o
varies neurones bipolars alliberant una substància transmissora com a resposta
als estímuls luminosos.
o
Cons: Són més xicotets i posseixen un segment extern que s’inserta
cónicament en un punt. Existeixen tres tipus de pigment a ell.
Els pigments visuals de les cèl·lules fotorreceptores transformen la senyal luminosa en una senyal bioelèctrica. El procés s’ha descrit en els bastons. Quan la llum incideix sobre aquests, la rodoprina patix una sèrie de transicions químiques ràpides que proporcionen el nexe d’unió entre l’estímul i la resposta bioelèctrica.
La incidència de la llum du
a la reducció dels nivells de GMPc, el qual produeix una disminució de la
conductància del sodi, provocant la hiperpolarització de la cèl·lula receptora,
acabant en la secreció de neurotransmissors que generaran l’impuls nerviós en
la següent neurona.
El procés del con és igual,
encara que aquests tenen menys sensibilitat i s’adapten abans que els bastons
·
Cèl·lules bipolars i amacrines: Formen una red neuronal en la retina.
Aquestes cèl·lules són les responsables del procesat inicial de la informació
visual.
·
Cèl·lules ganglionars: En elles s’integra el resultat final del
procesat que té lloc a la retina. Els seus axons formen el nervi óptic.
La mucosa olfactiva, l’organ receptor per a
l’olfacte, està formada per 10-20 milions de receptors sensorials. Aquests
receptors sensorials són terminacions nervioses lliures.
Per a posar en marxa el mecanisme de
transducció, és necessària l’interacció entre la sustància química i el
quimioreceptor. Aquesta interacció és possible gràcies a que la sustància
estimulant pot viatjar amb l’aire, de tal forma que és capaç d’introduïr-se
dins de les fosses nasals i atravessar la capa de moc que cobrix les
terminacions nervioses. La mucosa olfactoria està situada en la part superior
de les fosses nasals. En aquesta regió no sol haver un gran flux d’aire, però
al inspirar, l’aire es dirigeix cap a aquesta zona, incrementant les
possibilitats de detectar l’olor.
Les terminacions nervioses de la mucosa
olfactiva tenen una terminació característica en forma de dendrites que es
denominen bastons olfactoris. Els bastons olfactoris tenen 10-20 cil·lis que
s’introdueixen en la capa de moc.
A la membrana dels cil·lis olfactoris es
troben les proteïnes receptores, que quan són estimulades, activen a proteïnes
G en l’interior de les cèl·lules, les quals activen l’adenilciclasa per a la
síntesi d’AMPc i a la fosfolipasa C que sintetitza IP3.
Hi haurà proteïnes canals dependents
d’aquests segons missatgers, les quals mitjançant un procés de fosforilació
protéica, s’obriran, provocant un canvi en la permeabilitat de la membrana als
ions, i produïnt la despolarització.
La concentració de les partícules olfactives
determinarà aproximadament l’amplitud del potencial generador i per tant la
freqüència de potencials d’acció. L’informació serà vehiculada cap al bulb
olfactori, que és el destí dels axons de les neurones sensorials.
Els diferents gens que codifiquen per a
proteïnes receptores de sustancies olfactives s’expresen a les neurones
sensorials olfactives topogràficament, és a dir que no totes les neurones
tindran la mateixa sensibilitat a determinats tipus d’olor. Per aquesta raó, és
molt possible que aquesta distribució de la mucosa olfactoria es conserve en
les seues projeccions al bulb olfactori, i que aquesta codificació especial
represente distintes categories olfactives.
Els receptors olfactius són fàsics. A més, la
resposta adaptativa dels receptors pot ser influïda per fibres nervioses
eferents del bulb olfactori que tenen caràcter inhibidor.
Les cèl·lules sensorials del botó gustatiu
(50 per cada un, aproximadament), són cèl·lules receptores sensorials
independents dels nervis sensorials aferents. Faran sinapsi amb els nervis
sensorials aferents en la zona basal de les cèl·lules.
La part apical de les cèl·lules contindrà
microvellositats on es troben receptors específics. Els receptors per a les
quatre modalitats gustatives es troben en zones diferenciades de la llengua ben
diferenciades. La resta de superfície de la llengua té molts menys receptors.
Hi haurà una sèrie de molècules que
caracteritzaran els quatre sabors principals. Així, hi hauran proteïnes
receptores per al sodi que determinaran el sabor salat (NaCl), proteïnes
receptores de protons que determinaran el sabor àcid, proteïnes receptores de
quinina que determinaran el sabor amarg, i proteïnes receptores de glúcids que
determinaran el sabor dolç.
L’intensitat de la sensació gustativa
dependrà de la concentració de sustàncies estimulants, encara que l’aplicació
de la mateixa quantitat sobre una superfície major de la llengua produeix una
sensació més intensa, fet que pot ser degut al major nombre de fibres aferents
que participen.
Des del punt de vista fisiològic, l’audició
és el conjunt de processos que permeten captar e interpretar les vibracions
moleculars del medi extern que es defineixen per la seua freqüència (greu o
aguda), per la seua intensitat (dèbil o forta), i pel seu timbre. Els sistema
auditiu ha de transduïr l’estímul, codificar-lo, i conduïr-lo al sistema
nerviós per a que ací la informació siga transduïda.
El só es transmet mecànicament des de l’oïda
externa i mitjana a l’oida interna, la qual s’encarrega de la percepció del so.
Tot i que després s’explica més detalladament
la morfologia i funcionalitat del receptor sensorial de l’oïda, per tal de
centrar el tema, hem de dir qe en el cas de l’oïda els receptors són les
cèl·lules ciliades de l’organ de Corti (mecanorreceptors). Es tracta de
cèl·lules receptores que són independents de la neurona sensorial primària i
amb la que es comunica mitjançant un mecanisme de transmissió sinàptica.
Passant per alt l’anatomia detallada de tot
el sistema, direm simplement que l’oïda externa contribueix a augmentar
l’intensitat amb la que arriba el só. L’oïda mitjana realitzarà funcions molt
importants: Transformarà les ones acústiques en vibracions mecàniques, que són
les que estimularan el receptor; adaptarà l’impedància dels medis aeri (extern)
i líquid (interior de la cóclea); i protegirà l’oïda interna modulant l’estímul
que arriba.
En l’oïda interna és on es realitza la
transducció. Està separada de l’oïda mitjana per la finestra oval, que es
desplaça permitint que la pressió mecànica provinent de l’estímul sonor siga
transferida als líquids coclears i d’ells al sistema receptor auditiu. Per
altra banda, el desplaçament de la finestra rodona permetrà la descompressió.
L’oïda interna està formada per el caragol,
que al mateix temps està dividit en tres conductes longitudinals: canal vestibular,
canal timpànic i conducte coclear. Aquests dos últims estan separats per la
membrana basilar, que es va fent ampla progressivament des de la base al final
del caragol (àpex). Això és un fet de gran importància funcional, ja que en la
base es podran captar altes freqüències i en l’àpex baixes freqüències.
Sobre la membrana basal trobem l’órgan de
Corti, format per les cèl·lules ciliades. Aquestes es troben cobertes per la
membrana tectória.
Existeixen dos tipus de cèl·lules ciliades:
·
Cèl·lules ciliades internes (CCI) són les verdaderes cèl·lules
sensorials del receptor encarregades de la transducció de l’excitació mecànica
en informació bioelèctrica. Estan disposades en una fila al llarg de l’espiral.
·
Cèl·lules ciliades externes (CCE). Estan disposades en tres files,
variant la seua altura, en la base més curtes i en l’àpex més llargues.
En ambdós tipus a la part superior es
disposen els estereocilis organitzats en fila de longituds creixents, de tal
forma que els més llargs son els més perifèrics. Com es troben units entre si,
els cil·lis llargs arrastren als curts en el seu desplaçament. En el cas de les
cèl·lules ciliades externes, els més llargs estan units a la membrana tectória.
La innervació dels receptors ve donada per
dos tipus de vies:
·
Aferents: Provinents del gangli espiral. Dintre d’aquestes considerem
varios tipus: I, les que innerven a les cèl·lules ciliades internes. La
presinapsi presenta vesícules esférique amb neurotransmissors. II, les que
innerven a les cèl·lules ciliades externes, amb sinàpsi simètrica i poques
vesícules presinàptiques.
·
Eferents: Són rebudes per les cèl·lules ciliars externes i poden
participar en el proces d’adaptació al soroll del receptor, per a protegir-lo i
evitar la sobreestimulació. Quan les cèl·lules ciliars reben informació
d’aquestes cèl·lules, acurten o allarguen els cil·lis en funció de les
necessitats.
Després d’uns complicats processos, arriba
l’ona de pressió a les cèl·lules receptores i s’inícia la transducció. Les
cèl·lules ciliades de l’oïda són mecanorreceptors, de manera que la transducció
mecanoeléctrica de l’estímul per part de les cèl·lules ciliades es realitza
mitjançant l’obertura de canals iónics a l’extremitat apical dels
estereocil·lis quan aquests es deformen canviant de direcció per acció de l’ona de pressió. D’aquesta forma, els
cil·lis poseixen selectivitat direccional, i s’obrin i es tanquen quan van cap
a davant i cap a darrere.
L’obertura o tancament dels canals provoca
variacions dels potencials (despolaritzacions-hiperpolaritzacions) de les
cèl·lules receptores. Aquests canals són majoritàriament de potassi, molt
abundant en l’endolinfa.
Així doncs per provocar l’activació de les
cèl·lules ciliars, es requereix una rigurosa organització dels estereocilis.
A partir del potencial de receptor, es genera
un impuls bioelèctric que finalitzarà amb la transmissió sinàptica entre la
cèl·lula receptora i la neurona sensorial. L’impuls és possible gràcies a la
presència de canals iónics voltatge depenents.
Aquest impuls desencadenarà l’alliberació de
neurotransmissors que provocaran l’estimulació de la neurona següent, la qual
transmetrà l’informació cap al sistema central.
Les fibres nervioses estan distribuïdes
tonotópicament, la qual cosa vol dir que les més próximes a la base del caragol
transmetran informació de sons aguts, mentres que les de l’àpex transmetran
sons greus.
En les cèl·lules ciliades externes, els cilis
més llargs estan anclats a la membrana tectória, de tal forma que es desplacen
quan ella ho fa. Quan aquestes cèl·lules es despolaritzen, compliran una funció
moduladora, per una série de moviments contràctils per amplificar estímuls de
baixíssima intensitat, incrementant la selectivitat freqüencial dels receptors.
En aquest cas les fibres aferents envien informació sobre la situació dinàmica
de l’órgan de Corti.
Per últim cal destacar que la velocitat de
resposta de les cèl·lules ciliades és molt ràpida, i per tant, pot proporcionar
informació durant un cicle complet d’una ona sonora i a més aquesta alta
velocitat és necessària per a identificar l’origen del só. Així, segons si
aquest arriba abans a una oïda que a l’altra, i segons la intensitat amb la que
arribe, sabrem de quin costat ve.
En l’oïda també es troben els receptors sensorials de l’equilibri, els quals es localitzen a l’aparell vestibular. Destaquem de l’estructura de l’aparell vestibular els conductes vestibulars responsables de detectar l’acceleració angular del cap i l’utrícle i el sàcul, que detecten aceleracions linials en qualsevol direcció de l’espai.
Els receptors d’aquests sistemes són cèl·lules ciliades com en el cas
de l’oïda, i que funcionaran també per un estímul mecànic (són
mecanorreceptors).
Hi ha dos tipus de cèl·lules ciliades. Les superfícies apicals
d’ambdúes presenten els estereocilis i un quinocili. Els primers estan ordenats
regularment per el seu tamany, de menor a major en direcció al quinocili.
Les cèl·lules ciliades separen l’endolimfa de la perilimfa, i entre
aquestes hi ha una diferència important en la concentració d’ions: la primera
té una alta concentració d’ions potassi i baixa de sodi, i la segona al
contrari. Quan la cèl·lula està en repós, la permeabilitat de la membrana basal
és menor que l’apical ( al contacte amb l’endolimfa)
Quan els estereocilis es deriven en direcció d’activació (cap al
quinocili) es produeix una major entrada d’ions potassi per la membrana apical
de manera que la cèl·lula es despolaritza. Aquesta despolarizació produeix
l’obertura de canals de calci, l’entrada del qual promourà l’exocitosi de les
vesicules de neurotransmissor. Aquests provocaran la despolarització en la
seguent neurona sensorial. Els moviments del cap son els que provocaran el
canvi de direcció dels estereocilis, per el desplaçament de l’endolimfa en
l’interior del vestíbul.